Михаил Привес - Анатомия человека [9-изд]

В спинном мозге человека имеются и двучленные дуги, лишенные промежуточного нейрона (см. рис. 351). Примером может служить сухожильный коленный рефлекс, вызываемый постукиванием молоточка по ligaméntum patéllae при согнутой в колене ноге. В этом случае раздражение передается с сухожильного рецептора на периферический отросток лежащего в спинномозговом ганглии чувствительного нейрона, центральный отросток которого, вступив в составе задних корешков в спинной мозг, достигает серого вещества переднего рога, где и заканчивается на его клетках. Последние образуют второй, двигательный, нейрон, отросток которого в составе переднего корешка и далее мышечного нерва доходит до заложенного в мышцах эффектора. В результате в ответ на постукивание молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра наблюдаются ее сокращение и рефлекторное разгибание голени. Двучленная дуга считается молодым приобретением животных, а трехчленный рефлекторный аппарат спинного мозга является филогенетически древним аппаратом. На его базе с возникновением головного мозга стал развиваться более молодой проводниковый аппарат, связывающий спинной мозг с развивающимся головным.

По мере развития головного мозга возникают и разрастаются двусторонние связи спинного мозга с головным, вследствие чего с возникновением каждого нового этажа последнего увеличивается число связанных с ним афферентных и эфферентных нейронов. Рефлекторная дуга усложняется, так что вместо одного нейрона в каждой ее части появляются цепи нейронов, образующих афферентные и эфферентные проводящие пути. Следовательно, проводящими путями в нервной системе называются тесно расположенные одно возле другого нервные волокна, соединяющие различные отделы ее и объединенные в системы пучков, характеризующиеся общностью строения и функции. С помощью проводящих путей и достигаются единство организма и его связь со средой. Чтобы понять их строение, нужно учитывать основные этапы эволюции центральной нервной системы, последовательное развитие отделов головного мозга (см. «Филогенез»). У человека существуют одновременно и старые, и новые проводящие пути, благодаря которым спинной мозг оказывается связанным со всеми отделами головного мозга (см. рис. 270).

1. С продолговатым мозгом:

а) восходящие — fascículus grácilis и fascículus cuneátus, идущие от спинномозговых ганглиев через задние канатики спинного мозга до соименных ядер продолговатого мозга, núcleus grácilis и núcleus cuneátus;

б) нисходящие — от ядер, имеющих отношение к равновесию и координации движений, до передних рогов спинного мозга — tráctus vestibulospinális, tráctus reticulospinális и tráctus olivospinális.

2. С мозжечком:

а) восходящие — tráctus spinocerebelláris postérior и tráctus spinocerebelláris antérior; они заканчиваются в коре древней части мозжечка, т. е. в черве. Из них задний состоит из отростков клеток núcleus thorácicus задних рогов на своей стороне и входит в мозжечок в составе нижних его ножек — прямой спинно-мозжечковый путь. Передний состоит из отростков клеток substántia intermédia centrális своей и противоположной стороны. Он поднимается до среднего мозга и входит в мозжечок в составе его верхних ножек. Его волокна переходят на противоположную сторону, образуя перекрещенный спинно-мозжечковый путь;

б) нисходящие — от мозжечка к спинному мозгу через средний мост и продолговатый мозг.

3. Со средним мозгом:

а) восходящие — tráctus spinotectális, идущий от задних рогов через ствол мозга до крыши (téctum) среднего мозга; на пути он перекрещивается в commissúra álba спинного мозга;

б) нисходящие (к передним рогам): tráctus tectospinális — от téctum среднего мозга и tráctus rubrospinális — от красного ядра.

4. С передним мозгом:

а) восходящие идут от клеток nucleus proprius задних рогов спинного мозга к таламусу — tráctus spinothálamicus laterális et antérior и перекрещиваются на своем пути в commissúra álba спинного мозга;

б) нисходящие — tráctus thalamospinális — от таламуса к передним рогам спинного мозга.

С передним мозгом связаны и пути, идущие от нижележащих отделов головного мозга: lemníscus mediális — идет от ядер fascículus grácilis et cuneátus продолговатого мозга к таламусу, перекрещиваясь на пути в decussátio lemniscórum.

5. С развитием коры большого мозга возникают ее связи с нижележащими отделами, над которыми она становится надстройкой. У человека имеются:

а) восходящие — tráctus thalamocorticális — от таламуса к коре большого мозга;

б) нисходящиеá — tráctus pyramidális — от коры большого мозга к ядрам черепных нервов, заложенным в мозговом стволе — tráctus corticonucleáris, и к передним рогам спинного мозга — tráctus corticospinális (pyramidális). Чем более развита кора большого мозга, тем более развиты и исходящие из нее пирамидные пути, достигающие наивысшего развития у человека соответственно наивысшему развитию у него новой коры.

Кроме названных основных пучков нервных волокон, возникают и другие пути, связывающие отдельные части спинного и головного мозга между собой. Благодаря им устанавливается единство всей нервной системы.

Проводящие пути с точки зрения направления проведения импульса могут быть разделены на две большие группы — афферентные и эфферентные. Афферентные проводящие пути составляют среднее звено — кондуктор того или иного анализатора; поэтому часть их будет рассмотрена вместе с соответствующими анализаторами (см. «Органы чувств»).

АФФЕРЕНТНЫЕ (ВОСХОДЯЩИЕ) ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Поскольку организм получает раздражение как из внешней среды, так и из внутренней, имеются пути, несущие импульсы от рецепторов, воспринимающих внешние раздражения, и от рецепторов, воспринимающих внутренние раздражения.

Проводящие пути от рецепторов внешних раздражений

Рецепторы, воспринимающие внешние раздражения, называются экстероцепторами. На ранних стадиях эволюции они были заложены главным образом в наружных покровах тела, что необходимо для восприятия внешних раздражений, почему и у человека они развиваются в эмбриогенезе из наружного зародышевого листка — эктодермы. Исключение представляет орган вкуса, тесно связанный функционально с пищеварительной системой и поэтому развивающийся из энтодермы (эпителия глоточных карманов). В дальнейшем с усложнением организации животных и усложнением их образа жизни те из экстероцепторов, которые имели жизненно важное значение, начали усиленно развиваться и усложняться в своей организации, приобретая строение особых органов, воспринимающих раздражения, источники которых находятся на известном расстоянии от организма и потому называемые дистантными. Это — рецепторы слуха, зрения и обоняния. Остальные рецепторы наружных покровов остались заложенными в коже, составляя периферическую часть кожного анализатора. Проводящие пути от рецепторов звука, света, вкуса и обоняния будут рассмотрены при описании соответствующих анализаторов в разделе эстезиологии. Здесь будут изложены проводящие пути кожного анализатора.

Проводящие пути кожного анализатора

Афферентные волокна кожного анализатора несут в кору большого мозга тактильные раздражения, чувство стереогноза (узнавание предмета на ощупь), болевые и температурные раздражения. В связи с этим их можно разбить на несколько групп.

Проводящие пути тактильной чувствительностикожи (чувство осязания) (рис. 348[рисунка нет]). Tractus gangliospinothalamocorticális. Рецептор находится толще кожи. Кондуктор состоит из 3 нейронов. Клеточное тело первого нейрона помещается в спинномозговом узле, который представляет собой скопление клеток периферических нейронов всех видов чувствительности. Отходящий от клеток этого узла отросток делится на две ветви, из которых периферическая идет в составе кожного нерва от рецептора, а центральная в составе заднего корешка идет в задние канатики спинного мозга, где в свою очередь делится на восходящую и нисходящую ветви. Концевые разветвления и коллатерали одной части волокон заканчиваются в задних рогах спинного мозга в substántia gelatinósa (эта часть тракта носит название tráctus gangliospinális), другая часть восходящих волокон не заходит в задние pora, а идет в задних канатиках спинного мозга и достигает в составе fascículus grácilis et cuneátus соименных ядер продолговатого мозга, núcleus grácilis и núcleus cuneátus (эта часть тракта называется tractus gangliobulbáris).

В задних рогах спинного мозга и в названных ядрах продолговатого мозга помещается клеточное тело второго нейрона. Аксоны клеток, заложенных в задних рогах, пересекают срединную плоскость в commissúra álba и входят в состав расположенного в боковом канатике противоположной стороны tráctus spinothálamicus laterális, который они и образуют (см. рис. 270).